Структурные особенности костной ткани

 

Кость — специализированная соединительная ткань, которая вместе с хрящом образует скелетную систему. Кость как разновидность соединительной ткани состоит из клеток и внеклеточного вещества (костного матрикса). Специфика костного матрикса заключается в способности кальцифицироваться. По строению различают кортикальную (компактную) и трабекулярную (губчатую) кость. Кортикальная кость плотная, кальцифицирована на 80-90%, выполняет механическую и защитную функцию. Трабекулярная кость кальцифицирована на 15-20%, выполняет метаболическую функцию.

Кость была первой тканью, обмен которой был исследован in vivo. В XVIII в. французский натуралист Duhamel, заметив отложение в кости красителя, который он добавлял в пищу собаке, сделал вывод, что часть кости удаляется и заменяется новой. В настоящее время этот процесс обновления кости получил название ремоделирования. Ремоделирование начинается с приема сигнала (механические, гормональные стимулы) локальной группой клеток, вероятно, остеоцитов или выстилающих клеток, в результате чего начинается резорбция костной ткани остеокластами и мононуклеарными клетками, продолжающаяся 2-4 недели. Вслед за этим происходит образование костной ткани остеобластами, которое длится от 3 до 4 мес (образование белковой матрицы новой кости — 80-90 дней, минерализация — 7-15 дней). Фаза покоя имеет продолжительность около 900 дней.

В норме скорость ремоделирования составляет 2-10% в год.

Зрелая кость на 60-70% состоит из неорганических солей, остальная часть — это органический матрикс и вода. Клеточные элементы занимают незначительный объем и представлены остеобластами, остеокластами и остеоцитами.

Остеокласты — большие (диаметром до 100 мкм) многоядерные клетки (от 2 до 100 ядер). Остеокласты являются очень мобильными клетками и окружают ту часть кости, которая должна резорбироваться. Первым шагом в деградации кости является прикрепление остеокласта к минерализованной костной поверхности благодаря мембранным белкам, называемым интегринами. Для остеокластов характерны уникальные отличительные ультра- структурные особенности, которые заключаются в наличии т.н. «гофрированного края» и «чистой зоны».

«Гофрированный край» — это скрученная спиралью мембрана с множеством цитоплазматических складок, обращенных в сторону области резорбции на костной поверхности. «Гофрированный край» окружен областью, свободной от органелл и обогащенной сократительными белками, которая называется «чистой зоной». Резорбция происходит под «гофрированным краем» в замкнутом пространстве, где, благодаря протонной АТФ-азе, создается кислая среда: pH, измеренный прямо, составляет 3,5. В эндоплазматическом ретикулуме остеокластов синтезируются тартратрезистентная кислая фосфатаза, коллагеназа, металлопротеазы и др. Минеральная часть матрикса растворяется кислой средой, органическая — ферментами.

Другими фенотипическими маркерами остеокластов являются тартратрезистентная кислая фосфатаза, угольная ангидраза II и рецепторы к кальцитонину.

Итогом деятельности остеокластов является формирование резорбционной полости глубиной около 50 мкм. Затем к эрозированной поверхности кости мигрируют преостеобласты — предшественники остеобластов.

Зрелые остеобласты — относительно крупные (20-30 мкм в ширину) кубоидальные клетки с базофильной цитоплазмой, формирующие плотную, палисадообразно расположенную структуру на крыше матрикса, который они сами продуцируют. Клетки четко поляризованы, секретируют матрикс только на базальной стороне. Остеобласты работают скоординированно, как команда, и образуют пласт матрикса, значительно превосходящий размеры одной клетки. Основным отличием остеобластов от фибробластов, на которые они очень похожи, является продукция практически всех компонентов костного матрикса и его минерализация. К концу продуктивного периода остеобласт становится плоским и покрывает неминерализованный тонкий матрикс (остеоид). Эти плоские клетки, происшедшие от секретирующих остеобластов, называются выстилающими.

Остеобласты, имеющие характерные электронно-микроскопические признаки, активно вовлекаются в процессы синтеза и секреции белка. Они имеют хорошо развитый шероховатый эндоплазматический ретикулум и комплекс Гольджи, который обеспечивает правильную ориентацию поляризованной секреции матрикса. Активные остеобласты покрывают 2-8% поверхности кости. Скорость синтеза — 1-2 мкм/день новообразованной некальцинированной костной ткани, т.е. остеоида. Через 8-9 дней конечная толщина этого слоя достигает 12 мкм. После 10-дневного созревания начинается минерализация с противоположной остеобласту стороны. Фронт минерализации продвигается в направлении остеобласта. В конце цикла каждый десятый остеобласт замуровывается и трансформируется в остеоцит.

Остеоциты — метаболически неактивные клетки. Они покоятся в глубоко вмонтированных в кость малых остеоцитных лакунах. Эти клетки имеют многочисленные длинные отростки для контактов с другими остеоцитами и образуют сеть тонких канальцев, распространяющихся на весь костный матрикс. Вероятно, основная функция остеоцитов — вне- и внутриклеточный транспорт питательных веществ и минералов. В последнее время активно обсуждается возможное участие остеоцитов в ремоделировании благодаря способности к восприятию и передаче сигналов (прежде всего, механических стимулов) в пределах их микроокружения. Поэтому некоторые авторы рассматривают остеоциты как механосенсорные клетки.

Минерализация кости зависит от локальной высокой концентрации кальция и фосфатов, что необходимо для формирования гидроксиапатита.